天下誰人不識“菌”——鏈格孢屬
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鏈格孢屬 (Alternaria Nees) 在較早的分類系統(tǒng)中，歸屬于半知菌類、半知菌亞門等，目前在新的分類系統(tǒng)中歸屬于真菌界子囊菌門 (Ascomycota) 座囊菌綱 (Dothideomycetes) 格孢腔菌目 (Pleosporales) 格孢腔菌科 (Pleosporaceae) ，模式種為細(xì)鏈格孢 (Alternaria tenuis) 。目前，在Index Fungorum （真菌數(shù)據(jù)庫）中在鏈格孢屬下記載的種類多達(dá)765個，其中被認(rèn)可的種有300多個，仍有許多名稱有待進(jìn)一步核定。
危害性
作為腐生菌，鏈格孢以極強(qiáng)的適應(yīng)能力存活于水、土壤、空氣等不同環(huán)境中，是引起農(nóng)作物、經(jīng)濟(jì)作物、果樹林木等植物病害的主要元兇之一，可以造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。
部分鏈格孢可在已發(fā)病的寄主組織上再次定植，占領(lǐng)其他病原物造成的病斑位點(diǎn)、受損部位或其他衰弱組織等，加重其他病害的發(fā)生。
由長柄鏈格孢 (A. longipes) 侵染引發(fā)的煙草赤星病在世界煙草的主產(chǎn)區(qū)普遍發(fā)生，發(fā)生嚴(yán)重時煙葉產(chǎn)量損失可達(dá)到50%，并嚴(yán)重影響煙草質(zhì)量，產(chǎn)值損失可達(dá)到90%，為煙草主要病害之一。
以芥鏈格孢 (A. brassicae) 和蕓薹生鏈格孢 (A. brassicicola) 為主的病原菌引發(fā)的十字花科黑斑病遍布中國北方地區(qū)大白菜、甘藍(lán)和花椰菜等30多個蔬菜品種，損失率可達(dá)60%以上；孜然鏈格孢 (A. burnsii) 引起的多種植物病害遍布于亞洲、歐洲和非洲等，引起我國藥用植物羌活葉片灰斑病，印度地區(qū)孜然枯萎病，突尼斯地區(qū)菜豆葉斑病等，在病害易爆發(fā)時期，產(chǎn)量損失可達(dá) 70%。
在日本、北美、歐洲和澳大利亞，以及中國梨產(chǎn)區(qū)梨黑斑鏈格孢 (A. gaisen) 發(fā)生普遍，流行性強(qiáng)，從落花期到果實(shí)成熟期均可引發(fā)病害，果實(shí)和葉片感病后容易失水干枯或早期脫落；鏈格孢 (A. alternata) 和柑橘鏈格孢 (A. citri) 可引起柑橘褐斑病、柑橘和檸檬葉斑病以及儲藏期的柑橘黑腐病，給柑橘業(yè)生產(chǎn)造成嚴(yán)重經(jīng)濟(jì)損失。
除此之外，部分鏈格孢菌種可以侵染人畜，引起皮癬、哮喘和過敏等疾病。作為內(nèi)生菌，鏈格孢菌具有生防潛力。如從長柄鏈格孢 (A. longipes) 中篩選得到的SRS2生防制劑可被用于防治煙草赤星病，防效在煙草不同生長期可達(dá)到65%-90%以上；內(nèi)生鏈格孢 (A. alternata) 提取物 B06e 可破壞金黃色葡萄球菌的細(xì)胞膜完整性和通透性，導(dǎo)致細(xì)菌生長繁殖無法進(jìn)行。中國農(nóng)科院植保所從細(xì)極鏈格孢 (A. tenuissima) 中篩選獲得了超敏蛋白，研發(fā)成功新型蛋白農(nóng)藥——阿泰靈，具有廣泛的抗病毒及提高多種植物免疫力的作用。
生理毒性
鏈格孢屬真菌可產(chǎn)生70多種鏈格孢毒素，其中交鏈孢酚（alternariol，AOH）、交鏈孢酚單甲醚（alternariol monomethyl ether，AME）、騰毒素（tentoxin，TEN）、細(xì)交鏈孢菌酮酸（tenuazonicacid，TeA）等是目前科學(xué)家們關(guān)注最多的四種毒素。
交鏈孢酚 (AOH) ：具有致突變性、致癌性、基因毒性、遺傳毒性、細(xì)胞毒性、胚胎毒性，但 AOH 對實(shí)驗(yàn)所用動物的急性毒性較低。此外，有研究發(fā)現(xiàn) AOH 對細(xì)胞天然免疫具有調(diào)節(jié)作用，能抑制脂多糖 (LPS) 誘導(dǎo)的天然免疫反應(yīng)。
交鏈孢酚單甲醚 (AME) ：具有致畸性、致突變性、致癌性、胚胎毒性、誘變性，且 AME 與其他毒素之間存在協(xié)同作用，研究表明， AOH 與 AME 的結(jié)合具有明顯的相加性。
細(xì)交鏈孢菌酮酸 (TeA) ：作為美國食品和藥物管理局 (FDA) 在有毒化學(xué)物質(zhì)注冊中列出的唯一鏈格孢屬毒素，該毒素的特征是檢出率低，但產(chǎn)生毒素的能力非常強(qiáng)。TeA 具有急性及亞急性毒性、胚胎毒性、細(xì)胞毒性、致癌性以及致死性。此外，研究發(fā)現(xiàn) TeA 可作為一些抑制劑，是防治棉花和煙田等重要雙子葉草和單子葉雜草的一種生物除草劑。
騰毒素 (TEN) ：是環(huán)四肽類毒素，具有植物毒性，與植物萎黃病密切相關(guān)，能通過降低植物細(xì)胞內(nèi) ATP 酶活性來抑制光合磷酸化。值得注意的是，TEN 對哺乳動物的毒性試驗(yàn)?zāi)壳吧形匆妶蟮馈?/p>
歐洲食品安全局 (EFSA) 發(fā)現(xiàn)這些毒素一般存在于谷物和谷物制品、番茄和番茄制品、葵花籽和向日葵油、水果和水果制品以及啤酒和葡萄酒中。
EFSA 采用了毒性關(guān)注閾值 (TTC) 方法來評估人類飲食中接觸這些毒素的相對關(guān)注程度。對于遺傳毒性毒素 AOH 和 AME，目前人們慢性飲食接觸量已超過了相關(guān)的 TTC 值，需要引起人們的關(guān)注。而非遺傳毒性的 TeA 和 TEN 的飲食接觸估計值低于相關(guān)的 TTC 值，被認(rèn)為不太可能成為人類健康的問題。
EFSA 對TEN 最大日攝入量的閾值為1500 ng/kg bw/d。我國國家風(fēng)險評估中心也對鏈格孢毒素進(jìn)行了評估，結(jié)果表明：隨膳食攝入的 TeA 對2～6歲兒童會存在健康威脅。然而，目前除巴伐利亞外，世界各地均無關(guān)于鏈格孢毒素的法規(guī)，我國只在出口水果蔬菜中鏈格孢菌毒素的測定中規(guī)定了其檢出限為10 μg/kg。
分類學(xué)研究進(jìn)展
鏈格孢屬的分類傳統(tǒng)上主要依據(jù)形態(tài)學(xué)鑒定方法。由于其形態(tài)特性易受環(huán)境條件影響，特別是營養(yǎng)條件、pH、溫度、光照等多種因素，使得鏈格孢屬下種的描述及分類鑒定非常困難，尤其是對短喙或無喙的小孢子鏈格孢種。
目前，鏈格孢屬的分類主要以形態(tài)學(xué)特征結(jié)合多基因系統(tǒng)發(fā)育分析的方法進(jìn)行。研究者們基于多基因聯(lián)合分析構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系將鏈格孢屬分成28個組群。這些研究結(jié)果顯示，基于分生孢子梗發(fā)育方式及產(chǎn)孢方式確定的一些鏈格孢屬相似屬，與分子系統(tǒng)發(fā)育分析結(jié)果顯然不一致，鏈格孢屬的范圍被重新定義。多個屬包括一些常見屬被合并到鏈格孢屬中：包括Alternariaster，Chalastospora，Prathoda，Embellisia ，Nimbya，Ulocladium 和 Teretispora等。
參考文獻(xiàn)
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編輯：羅敏納
